П. В. Пучков некомпенсированные вюрмские вымирания icon

П. В. Пучков некомпенсированные вюрмские вымирания









НазваниеП. В. Пучков некомпенсированные вюрмские вымирания
страница4/6
Размер1.23 Mb.
ТипДокументы
1   2   3   4   5   6

Описанная депрессия толстокожих юга Палеарктики поначалу контрастировала с процветанием мамонта и шерстистого носорога в большей части Европы и Сибири, которое объясняют похолоданиями и экспансией перигляциальных ландшафтов [Величко, 1973; Томирдиаро, 1977; Musil, 1985; и мй. Др.]. Неясно, однако, везде ли здесь в стадиалы среда улучшалась для мамонтов: сибирские и берингийские мамонты становились крупнее как раз в интерстадиальные потепления [Гарутт, 1965; Guthrie, 1990; и др.]. Однако в средневюрмский стадиал и в начале поздневюрмского происходил отток к югу части северного населения [Палеолит..., 1978; и др.]. что ускоряло упадок толстокожих южных районов [Гладилин, 1974; Станко, 1989]. Зато этот отток мог временно облегчать положение северных гигантов.

Обилие остатков мамонтов в материалах палеолитических стоянок на Дону при переходе от слоев конца мегаинтерстадиала к таковым пленигляциала возрастает в 9 раз, что считают доказательством большей пригодности для мамонтов тундростепи по сравнению с лесостепью [Верещагин, Барышников, 1977]. Но это может свидетельствовать и о том, что мамонтов стали чаще и искуснее добывать. Только перепромысел мог удерживать популяции мамонтов и носорогов при плотности, ненасыщавшей среду, препятствуя тем самым реколонизации видами южных районов, где они обитали в раннем вюрме. Перепромысел же объясняет, почему несколько позже, но также до конца пленигляциала, депрессия затронула и популяции этих видов на части более северных территорий. Так, в Беларуси пока не найдено остатков мамонта и носорога моложе 19 тыс. л. н. [Калиновский, 1991], а в Северном Причерноморье [Станко, 1989] и в бассейне верхнего Енисея [Ермолова, 1977] — моложе 20 тыс. л. н. Сокращение количества мамонтов, опережавшее потепления анагляциала, отмечено также для бассейна Печоры [Бадер, 1974], Запада Украины [Татаринов, 1969; Богуцкий и др., 1974], ряда местностей Западной Европы [Ефименко, 1953; Kurten, 1968; и др.]. Все же мамонты и шерстистые носороги Европы и Сибирл в максимальное похолодание (24—14 тыс. л. н.) упорно противостояли давлению человека. Этому способствовали климатическая стабильность, отсутствие серьезных конкурентов (возрастание к концу вюрма количества северных оленей было не причиной, а следствием упадка мамонтов) и давняя приспособленность указанных толстокожих к хищничеству людей. Свобода маневра в бескрайних тундростепях и криофитных саваннах помогала гигантам избегать преследователей. Развязку ускорили волны потеплений в анагляциале и начале голоцена. Они принесли неустойчивость погоды и облесение огромных пространств, усугубленное зимами с настом и глубокоснежьем (Верещагин, 1971; и мн. др.). Подобные изменения в прежние потепления мало значили для многочисленных мамонтовых стад, торивших дороги сквозь снег и заросли, превращавших сплошные леса в парковые или даже в лесолугостепи (Пучков, 1992 а и др.) и быстро восстанавливавших потери в случае природной массовой гибели. Но теперь легкий прежде «экзамен» оказался тяжелым: средообразующая деятельность требовала насыщающей среду плотности популяций, поддерживать и восстанавливать которую мешали охота и сопряженная с нею «косвенная гибель» (Алексеева Э., 1980; Пучков, 11992 б). Потепления на севере Евразии были слишком незначительны, чтобы ослабить мясоядность людей: растительные и мелкие животные пищевые объекты остались скудны и почти недоступны в долгие зимы. Люди поддерживали свою численность, добывая оленей и другую добычу, включая уцелевших еще исполинов. Последних легко отыскивали по следам их деятельности, а облеснение и заболачивание местности благоприятствовало устройству ловушек и засад. Стада и популяции, погибавшие от охотников, локальных катастроф, эпизоотии и вырождения, уже не восстанавливались (там же). Даже возврат в Европу перигляциальных ландшафтов в дриасовые похолодания 12,6—12 и 11—10 тыс. л. н. не приносил облегчения гигантам: их остатки возрастом моложе 12,5 тыс. л. и. единичны и в Западной (Coop, Lister, 1987), и в Восточной Европе (Алексеева, Тихомиров, 1989). На севере Сибири остаточные популяции мамонтов продержались до раннего (Юрибейский мамонт, 1982), а на о. Врангеля — до среднего голоцена (доклад С.Л. Вартаняна, Ленинград, 15. V. 1991). Отдельные, крайне малочисленные и не влиявшие на среду, популяции мамонтов и шерстистых носорогов могли существовать и позже (Пидопличко, 1951; Корнiець, 1962), что, впрочем, мало вероятно (Верещагин, 1979). Во всяком случае версия о принадлежности к мамонтам ближневосточных слонов (Brentjes, 1969), перебитых к IX в. до н. э., не подтвердилась. Это — индийские слоны (Elephas maximus) (Hooijer, 1975 а), возможно, заселившие регион в голоцене (Olivier, 1978). Они могут быть и потомками местной популяции, жившей здесь (Палеолит..., 1978) в начале вюрма, а затем ввергнутой в глубокую депрессию (остатков вида нет в поздневюрмских и раннеголоценовых нахождениях — там же; Tchernov, 1984) и вновь размножившейся в период ослабления охоты на мегафауну между палеолитом и эпохой древних деспотий (Пучков, 1989 б).


Прочая растительноядная мегафауна.

Раннеголоценовую депрессию сибирских и аляскинских бизонов (Bos priscus s. 1.), овцебыков (Ovibos moschatus) и лошадей (Equiis caballus s. l.) обоснованно связывают с экспансией медленно растущей, мало питательной и даже, отчасти, токсичной тундровой и таежной растительности [Верещагин, 1988; Gurthie, 1990; и др.]. Такая экспансия была ограничена в прежние потепления из-за огромных стад мамонтов, формировавших [Пучков, 1989 а; 1992 а] криофитные саванны, где преобладала [Верховская, 1988; и др.] луговая растительность, питательная и быстро растущая. Она доминировала потому, що мамонты расчленяли массивы тайги и кустарников, бизоны, лошади, овцебыки и олени разбивали моховый покров, все вместе, но, в первую очередь — мамонты, удобряли почву огромным количеством лавоза. Из-за выпаса мамонтов было много молодых, химически слабо защищенных, отраставших в силу компенсаторного роста побегов древеоно-кустарниковой и травянистой растительности. Они служили прочим крупным фитофагам основой питания. Бизоны, лошади и овцебыки больше нуждались в улучшении пастбищ мамонтами, чем менее крупные и прожорливые северные олени. Мамонты облегчали копытным зимовку, широкомасштабно утаптывая снег и взламывая наст. Вот почему рассматриваемые формы процветали при обилии мамонтов и на севере [Вангеигейм, 1977] и на юге [Верховская, 1988] Сибири в рисс-вюрме, но испытали депрессию на рубеже голоцена. Без мамонтов они не смогли долго поддерживать оптимальные для себя формации даже в центральной Якутии с ее малоснежной зимой без оттепелей и весьма богатыми травой лиственничниками. Тем труднее им было удержаться там, где воцарялась темно-хвойная тайга и зимы с оттепелями, настом и глубокоснежьем — мамонты больше не прокладывали зимних и летних дорог и «е поддерживали обширных лугов и березняков среди елового леса. Миграционные пути копытных блокировались, их популяции фрагментировались, уменьшались, оттеснялись в изолированные, наиболее благоприятные, участки. Это снижало их способность противостоять погодным неурядицам, эпизоотиям, волкам и охотникам. Овцебыки, бизоны и лошади постепенно сдавали позиции северному и другим оленям, оказавшимся в среде без мамонтов более конкурентоспособными. Специализация охотничьих племен к охоте на оленей могла, в силу уже рассмотренных [Пучков, 1992 б] закономерностей «первобытного недопромысла» [т. е. недостаточно интенсивного промысла взрослых особей плодовитой и конкурентно преуспевающей жертвы] еще более ускорять рост поголовья последних [Krantz, 1970]. Овцебыки держались еще около 3 тыс. л. н. на Таймыре [Верещагин, Барышников, 1985], а бизоны— до 2 тыс. л. н. на северо-востоке Сибири [Флеров, 1977]. Это были остаточные популяции, подобные существующим и теперь в Канаде.

В степях угасание толстокожих снизило мозаичность фитоценозов, а также усилило и участило пожары, ибо больше, чем прежде высокой травы успевало засохнуть. Это затруднило разделение ниш между копытными разных видов. В американских прериях подобная ситуация, усугубленная «эффектом первобытного недопромысла» (Krantz, 1970; Пучков, 1992 б), обусловила эксплозивное размножение бизонов и вытеснение ими лошадей и прочих копытных (Пучков, 1988; 1989 б). В степях Евразии бизоны «свой шанс» упустили, ибо медленность и постепенность угасания гигантов вызвала столь же плавное изменение среды и условной конкуренции, позволявшее и другим копытным поспевать за переменами: временное угнетение тех или иных видов не было настолько глубоким, чтобы индивидуальный и групповой отбор не восстанавливали положение. Это клало предел плавному нарастанию численности видов, исходно более конкурентоспособных в новой среде. Стабильная обычность нескольких видов копытных вынуждала людей регулярно добывать все эти виды. В результате «эффект недопромысла» лишь ненадежно укреплял доминирующее положение наиболее многочисленной формы, не приводя к вытеснению ею прочих. Таким было поздневюрмское господство бизонов (Bos priscus s. l.) на значительной части степной зоны (Станко, 1980; и др.). Оно окончилось, когда в связи с голоценовым потеплением в степи и лесостепи продвинулся тур (Bos primigenius). В прежние межледниковья обоим быкам (достигавшим благодаря выпасу на пастбищах, улучшенных толстокожими, и селективной деятельности пещерных львов и гиен огромных размеров) не было тесно ни в открытых, ни в лесистых местностях (Kurten, 1968; Верещагин, 1979). Очевидно, они делили биотопы, разнообразие которых повышалось деятельностью толстокожих. В отсутствие последних тур, невзирая на меньшее смягчение климата по сравнению с межледниковьями, оказался способен изгнать бизона из большего количества биотопов степной зоны. Когда туров стало больше, их добывали гораздо чаще, чем бизонов (Станко, 1989). В силу «эффекта первобытного недопромысла» (см. выше) преимущество тура могло еще более возрасти.

По другой версии (Станко, 1989), крах степных бизонов вызван резким усилением их истребления людьми. Этой версии противоречит высокая плодовитость бизонов и их процветание в прериях, невзирая на интенсивное (по палео- и мезолитическим меркам) истребление индейцами. Но истребление людьми остаточных бизоньих стад из популяций, изреженных иными причинами, вполне могло иметь место. Немногочисленные популяции измельчавших бизонов продержались в донских степях до ХIII в. н. э., а в южносибирских — до VII в. н. э., будучи, как и туры, вытесненными не столько охотой, сколько конкуренцией со скотом (Верещагин, Барышников, 1985). В лесах Европы и Кавказа бизон уцелел, превратившись в зубра (там же).

Угасание забайкальского бубала (Parabuballs capricornis), кяхтинского винторога (Spirocerus kiakhtensis), байкальского яка (Bos grunniens baikalensis), то целиком относят к вюрму, то считают растянувшимся до исторического времени (Верещагин, 1971 и др.; Кожамкулова, 1981; и др.). Вероятно, эти обитатели аридных степей и нагорий юга Сибири и Центральной Азии зависели от преобразования пастбищ шерстистыми носорогами сильнее выживших копытных и хуже их противостояли волкам, размножившимся из-за угасания крупнейших хищников (Пучков, 1989 б). Последний фактор мог погубить европейского тара (Hemitragus bonali).

Считается, что европейского большерогого оленя (Megaceros giganteus) погубила экспансия лесов в голоцене [Kowalski, 1967; Reed, 1970]. Но почему тогда зверь процветал среди более пышных лесов рисс-вюрма и миндель-рисса? Разгадка в том, что в межледниковья лесные слоны и бегемоты либо мамонты создавали среди лесов луга [Stuart, 1976, Stuart, Hibbard, 1986; Пучков, 1989 а], расширяя зону жизни этого оленя [Пучков, 1989 б]. К позднему вюрму похолодание вытеснило большерогого оленя с части ареала, но он остался обычен во многих странах Европы [Громова, 1965; Musil, 1985]. Начавшийся упадок хоботных поначалу не был ему опасен из-за климатогенной изреженности древесного покрова. Потепления в анагляциале были относительно слабыми, а климатогенная экспансия лесов — не очень интенсивной. Большие стада бизонов, лошадей, северных оленей и без слонов поддерживали обширные луга и пустоши, достаточные для большерогих оленей. Деятельность стадных копытных оказалась недостаточной для спасения зоогенных лугов, когда началось более мощное потепление раннего голоцена. Леса достигли густоты, невиданной в прежние межледниковья [Пучков, 1989 б]. Остаточные популяции большерогих оленей отступили к опушкам, заливным лугам и редким полянам. Эти популяции стали слишком малы и изолированны, чтобы противостоять прессу охотников, волков, погодных неурядиц, конкуренции с другими копытными.

Вероятно, сходно протекало вымирание китайского большерогого оленя (М. ог-dosianus), тоже пережившего в Японии намадийского слона (Kamei, 1981); правда в другой работе (Камей и др.. 1982) говорится об их одновременном вымирании. В Северо-Западной Африке необходимая алжирскому большерогому оленю (М. alge-ricus) мозаика леса и открытых пространств определялась орографически и, с 12 тыс. л. н., — деятельностью африканского слона. Этот олень дожил до 5—6 тыс. л. н. (Reed, 1970; Klein, 1984) и вымер, скорей всего, из-за конкуренции со скотом, усугублённой охотой.

Европейский осёл (Equus hydruntinus) избегал как засушливых степей, так и сплошных лесов (Громова, 1965). Это осложнило в голоцене положение его европейских популяций, когда резко сократилась площадь открытых пространств и лесостепных экотонов. Из Франции и Средней Европы он исчез в связи с облеснением, а на юге континента его вымирание, растянувшееся местами до среднего неолита (там же; Bokonyi, 1978), было связано с конкуренцией домашнего скота и охотой. Те же причины угнетали его в Передней Азии, дополняя эффект конкуренции с онагром (Е. hemionus) (Пучков, 1989 б).

Лошадь (Е. caballus s. l.) удержала позиции не только в степной, но и, частично, в лесной зоне. В Британии её остаточные популяции превратились, по-видимому, в пони (Ctutton-Brock, 1983), а в материковой Европе — в лесных тарпанов (Freeman, 1973; Кузьмина, 1989). Тем не менее, налицо голоценовая депрессия европейских лесных лошадей, которой не было в межледниковья (Kurten, 1968; Mania, 1983). Голоценовым лесным тарпанам и зубрам Европы по климатическим причинам (Флеров, 1977) было легче, чем сибирским лошадям и бизонам (см. выше). Но не следует забывать, что в межледниковья хоботные создавали для этих копытных подходящие формации по всей лесной зоне (Пучков, 1989 б и др.).

Подвергшиеся справедливой критике (Kurten, 1976; Пучков, 1989 б) версии вымирания пещерных медведей (Ursus spelaeus, U. rossicus) содержат и верные идеи. Заслуживает внимания мысль (Kowalski, 1967) об исчезновении их специфической ниши. Только исчезла она не из-за голоценового потепления (там же), а вследствие вымирания толстокожих. В этом убеждает как переживание медведями межледниковий, так и то, что угасание зверей началось не в конце, а приблизительно с середины вюрма (Kurten, 1968; 1976) и медленно прогрессировало параллельно упадку толстокожих (см. выше). Вероятно, выпас мамонтов и (или) лесных слонов создавал в каких-то типах фитоценозов высокую концентрацию растений, ценных для пещерных медведей, к примеру с питательными подземными частями. Допустима аналогия с бородавочником в Уганде, зависящим в сухой сезон от корневищ злака Аlternantera pungens, разрастающегося после выпаса бегамотов (Lock, 1972). В горах зависимость медведей от толстокожих была ниже или отсутствовала, ибо богатство и мозаичность горной растительности и в плейстоцене определялись в первую очередь рельефными причинами. Однако представления о том, будто огромный U. spelaeus в отличие от U. rossicus вовсе не населял равнины (Верещаги, 1979; и др.) не согласуются с обитанием первого (там же) в горах Крыма, Кавказа, Жигулей и Урала. Звери не проникли бы в эти обособленные горы, если бы не обитали и на равнинах, пусть даже при сниженной плотности. Не исключена и конспецифичность U. spelaeus, с U. rossicus.

Вымирание толстокожих и изреживание популяций части стадных копытных привело к монотонизации ландшафтов, особенно на равнинах. Предпочитавшиеся пещерными медведями растения стали редки или локализовались на ограниченных участках. Спасти медведей мог переход либо ко всеядности либо к эффективному использованию фоновой растительности изменившихся фитоценозов. Но с последней задачей не справились даже некоторые копытные (см. выше), а не только пещерные медведи с их ограниченными (Габуния, 1969) возможностями приспособления к строгой фитофагии. Во всеядной нише U. spelaeus и U. rossicus были вынуждены теснее, чем прежде, конкурировать с бурым медведем и (на юге) с кабаном в условиях давления человека, охотившегося на всех четверых. Пещерные медведи проигрывали конкуренцию, уступая свиньям в плодовитости, а бурым медведям — в способности добывать копытных, столь важной для медведей при скудости других кормов, на пример ранней весной (Гептнер, Наумов, 1967; Филонов, 1989; и др.), а порой и перед зимней спячкой (Кучеренко, 1985). Пещерные медведи, судя по анатомическим особенностям, очень уступали бурым в выносливости скоростных качествах (Kurten, 1976; Верещагин, 1979). Ненажировавшиеся звери гибли от голода. Вероятно, первыми отмирали крупные прожорливые самцы: в некоторых пещерах Бельгии и Моравии (Kurten, 1976), а также Урала (П. А. Косинцев — устное сообщение) в слоях, предшествующих времени вымирания вида, процент молодых особей или (Mus?? — цит. по Kurten, 1976) мелких самок резко возрастает.

Пещерные медведи вначале исчезают с равнин и низкогорий, а вымирание горных популяций протекает разновременно; ареал становится всё клочковатее; отдельные популяции в горах Средней Европы и Кавказа продержались до мезолита (Kurten, 1968; 1976; Верещагин, 1979 и др.). Даже богатство горной флоры не смогло неограниченно долго поддерживать маленькие, теперь уже действительно изолированные и вырождавшиеся популяции, всё менее способные противостоять конкурентам и восполнять от врагов-людей и локальных катастрофических событий (Пучков, 1989 б).


Хищники.

Несмотря на угнетение людьми льва (Felis leo spelaea), гиены (Crocuta spelaea) и леопарда (F. pardus) [Пучков, 1993], они не выпадали из экосистем, пока сохранялось обилие разнообразной добычи. Лишь оскудение последней к концу вюрма предопределило их вымирание или отступление к югу [Верещагин, Барышников, 1985]. Страдали эти хищники и от голоценовых глубокоснежья и настообразования [Верещагин, 1971; 1971 а]. Известно, что многоснежье часто облегчает тигру охоту на кабана, но отнюдь не на оленьих, сохраняющих преимущество в скорости бега [Кучеренко, 1985; Юдаков, Николаев, 1987]. Только очень прочный наст удерживает тигра, а обычный, пригодный для волка,— ломается, пугая треском жертвы и травмируя тигру лапы [там же; Владыка..., 1966]. Неудивительно, что тигры так охотно используют зимой лесовозные дороги [там же]. В межледниковья роль «лесовозов» для пещерных львов выполняли мамонты, утаптывавшие снег и взламывавшие наст [Пучков, 1989 б].

Количество волков, возраставшее по мере падения роли крупнейших хищников [Пучков, 1993], должно было дополнительно увеличиться, когда последние исчезли полностью. Амурские тигры [Калланов, 1948; Владыка..., 1966; Гептнер, Слудский, 1972; Крупные..., 1976; Кучеренко, 1985; Волк, 1985] и леопарды Копет-Дага [В. С. Лукаревский — устное сообщение] ревностно уничтожают волков или изгоняют их из своих угодий. В то же время тигры причиняют равнинным [кроме кабана] и горным копытным меньший урон, чем волки, размножающиеся в отсутствие первых [Владыка..., 1966; Крупные..., 1976; Кучеренко, 1985; Филонов, 1989]. Поэтому волки в вымирании остаточных популяций ряда копытных, вероятно, играли не последнюю роль [Пучков, 1989 б].

Красные волки (Cuon alpinus) населяли Европу с эоплейстоцена до конца вюрма, невзирая на многократные изменения климата и ландшафта (Kurten, 1968; Musil, 1985). Их приспособляемость проявляется и теперь. Они то добывают в одиночку или мелкими группами грызунов (дождевые леса Суматры — Strien, 1986), то охотятся на копытных средними или крупными стаями (Гептнер, Слудский, 1972; Bueler, 1974). Стаи в 20—35 особей опасны даже тиграм (Guggisberg, 1975), они распугивают добычу и вынуждены кочевать по огромной территории. Поэтому природная плотность и экологическая роль красных волков в конечном итоге гораздо ниже, чем у крупных кошек. Крупные стаи могли существовать и у красных волков Европы и северной Азии, пока сохранялось обилие и разнообразие копытных. Оскудение добычи потребовало расчленения стай. Но при мелкогрупповой организации красные волки не смогли долго конкурировать с более крупными серыми волками, возросшими в числе по угасании львов, гиен и леопардов (см. выше). Едва ли случайно, что ареалы обоих волков перекрываются почти исключительно там, где обитают и крупные кошки.


Мелкие млекопитающие.

Им были свойственны не полные вымирания, а клима-тогенные изменения ареалов, сопровождавшиеся, порой, превращением в новые виды (Kurten, 1968; Рековец, 1985; и мн. др.). Возможным исключением является заяц Lepus tanaiticus, вероятно, вытесненный современными видами, более конкурентоспособными в голоценовых фитоценозах (Пучков, 1989 б); правда не исключено, что он — лишь экотип беляка (П. А. Косинцев — устное сообщение). Вымирание на Кавказе сурков (Marmota palaeocaucasica) (Барышников, 1980) могло быть обусловлено не только увлажнением климата, но и снижением людьми поголовья копытных, переставших «стричь» субальпийские луга столь интенсивно, как раньше. Известно, что сурки плохо кормятся по высокотравью и легко добываются в нём хищниками (нет обзора), в связи с чем, нередко исчезают, когда прекращается выпас скота (Абатуров, Кузнецов, 1973).


Членистоногие и растения.

Вымерли желудочный овод (Kobboldia russanovi) — паразит мамонта (Верещагин, Барышников, 1985) и ряд панцирных клещей (Svalhardia rosiralis, Ceratoppia rotundirostris и другие Oribatidae) (Юрибейский мамонт, 1981; Криволуцкий, Друк, 1982). Эти почвенные клещи вымерли из-за изменения почвенного режима вследствие прекращения выпаса мамонтов и их спутников (Пучков, 1989 б). Возможно, будут выявлены и другие вымершие членистоногие, зависевшие от крупных фитофагов или от их воздействия на среду. Могли существовать и такие растения, например, плаун Selaginella pleistocenica, произраставший в Якутии около 37 тыс. л. н. (Украинцева, 1977).


Вымирания на островах Средиземного моря многочисленны и не могут быть здесь рассмотрены. Почти каждый остров населяла своеобразная териофауна, уничтоженная первопоселенцами (преимущественно неолитическими) и завезёнными ими животными (Davis, 1987; и мн. др.). Например, карликовые слоны Elephas a. fatconeri, достигавшие в холке всего 0,9—1,0 м, на о. Тилос (юго-восток Эгейского моря), на многие тысячелетия пережили нормальную материковую расу Е. antiquus, благодаря тому, что палеолитические охотники его не заселили. Неолитические рыбаки и земледельцы, вероятно, щадили слоников по эстетическим и религиозным мотивам, и животные дожили до 4,5 тыс. л. н., то есть до раннеминойской эпохи (Bachraayer et al., 1976, и др.). Карликовые слоны и бегемоты имеют, по-видимому, голоценовый возраст и на Кипре (Davis, 1987), откуда фараоны XVIII династии получали слоновую кость (Lexikon..., 1975). Вероятно, при этом эксплуатировались уже не живые слоны, а их субфоссильные остатки (Пучков, 1989 б). Смутные воспоминания об островных слонах, возможно, сохранялись до эпохи Платона, «населившего» слонами сочинённую им. Атлантиду (Платон, 1971, с. 554—555). Это тем вероятнее, что прототипом последней была, по-видимому, крито-минойская цивилизация (Резанов, 1975; Кондратов, 1986), охватывавшая Тилос и влиявшая на древний Кипр.

Заключение. Таким образом, вымирание толстокожих повлекло серьезные изменения среды существования и условий конкуренции ряда палеарктических животных. Однако постепенность вымирания толстокожих облегчала приспособление к этим изменениям, благодаря чему в Палеарктике вымерло намного меньше видов, чем в Америке [Пучков, 1989 б].

Абатуров Б. Д., Кузнецов Г. В. Млекопитающие в биогеоценозе // Природа.— 1973.— № 10.— С. 59—69.

Алексеева Л. И, Териофауна раннего антропогена Восточной Европы.— М.: Наука,.

1977.—215 с. Барышников Г. Ф. Сурок в палеолите Кавказа//Млекопитающие Восточной Европы;

в антропогене.—Л., 1980.— С. 50—59. Верещагин Н. К-, Барышников Г. Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене //

Там же.— С. 3—20. Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Ледниковая теория и палеофаунологня//Изв,. Всесоюз. геогр. о-ва.— 1977.— 109, № 2.—С. 122—129.

Гарутт В. Е. Ископаемые слоны Сибири//Антропогеновый период в Арктике и Суб-арктике.—М.; Л., 1965.—С. 106—130.

Гептнер В. Г., Наумов Н. П. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. Морские коровы и хищные.— М., 1967.— 600 с.

Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы.— М., 1965.— 143 с.

Калиновский П. Ф. Палеогеография позднеледниковья и голоцена Белоруссии по териологическим данным // VI координационное совещание по изучению мамонтов-и мамонтовой фауны.— Л., 1991.— С. 27—29.

Камей Т., Асо М., Сакаи И. Озеро Нодзири: позднеплейстоценовая охота в... Япо-НИИ...//Х1 конгр. ИНКВА: Тез. докл.—М., 1982.—Ч. 1.—С. 111.

Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось.— М., 1948.— 127 с.

Кожамкулова Б. С. Позднекайнозойские копытные Казахстана.— Алма-Ата : Наука,. 1981.—145 с.

Кондратов А. М. Атлантиды моря Тетис.— Л., 1986.— 168 с.

Криволуцкий Д. А., Друк А. Я. Панцирные клещи... в четвертичных отложениях. СССР//XI конгр. ИНКВА : Тез. докл.—М, I9S2.—Ч. 3.—О. 183—184.

Крупные хищники / Под ред. А. А. Калецкого.— М., 1976.— 190 с.

Кузьмина И. Е. Сравнительно-морфологическая характеристика лошадей Северной Евразии в антропогене // Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии.— Л., 1989.—С. 83—102.

Лю Доншен, Ли Синго, Время существования мамонта в Китае и значение его распространения//XI конгр. ИНКВА: Тез. докл.—М., 1982.—Т. 2.—С. 153—154.

Палеолит Ближнего и Среднего Востока / Под ред. П. И. Борисковского.— Л.: Наука, 1978.—264 с.

Платон. Сочинения. Т. 3, ч. 1.—М., Мысль, 1971.—688 с.

Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1...//Вестн. зо-ол.— 1991,—№ 5 —С. 45—53.

Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2... // Там же.— 1992 а.—№ 1.—С. 58—66.

Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 3...//Там же.— 1992 б.— № 4.— С. 73—81.

Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 4....//Там же.— 1993.—№ 1.—С. 63—71.

Резанов И. Атлантида: фантазия или реальность?— М.: Наука, 1975.— 136 с.

Станко В. Н. Палеоэкологическая обстановка в позднем палеолите...//Проблеют культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита.— Л., 1989,—С. 27—29.

Украинцева В. В. Реконструкция флоры по палинологическим данным // Флора в фауна антропогена северо-востока Сибири.— Л., 1977.—С. 223—247.


VbC 56.01Г.551.891

P. V. Putshkov

UNCOMPENSATED WURM EXTINCTIONS.

6. FINAL COMMUNICATION:

THE CRISIS OUTSIDE THE OLD WORLD

Некомпенсован! вюрмськ! вимирання. 6. Заключив: криза за межами Старого СнЬу. Пучков П. В.— Гострота кризи в Америщ та Австрали обумовлена вадсут-Н1стю довгоГ коеволюцп мегафауни з гоммдами. Мисливська майстершсть людей, що прлйшли сюди яже «а стадп неоантропу, аросла иадто швидко i еелет-ш'-едифмсаторн не встигли вяробити резистентносп до антроанчиого ятресу. Тому зишцення велетнгв ,та спричииеиа ним леребудова екосистем вадбуляся «ecniB-ставно швидше й раптовше, Н1ж у Старому CeiTi. Звщси — набагато бмьший масштаб вториннлх ввмяращь.

Ключо,В1 слова: Плейстоцен, «имирамня, актуадазм.

(укр. текст, влом править – G.)

Некомпенсированные вюрмские вымирания. 6. Заключительное: кризис вне Старого Света. Пучков П. В.— В Америке и в Австралии коэволюция «заинтересованных аверей» с «неискусными звероборцами» уложилась в несколько или, от силы, в несколько десятков тысячелетий. Этого хватило, чтобы потомки неопасных для крупной дичи первопоселенцев (собирателей литоральной зоны) переквалифицировались в искусных охотников и вышли из-под пресса хищников. Но гигантские фитофаги — эдификаторы сообществ не обрели за такой срок резистентности к промыслу. Скачкообразно возросши в числе, люди извели исполинов несопоставимо скорее, чем в Старом Свете. Несопоставимо скорее преобразовались и экосистемы. Вот почему размах вторичных вымираний оказался настолько значительней. Как а предсказал Дарвин, загадку вюрмских вымираний удалось решить ло уяснению причины особой пригодности плейстоценовых экосистем для крупных млекопитающих. Эта причина — средообразующая роль гигантских фитофагов и крупнейших хищников. Она понята в ходе наблюдений за ныне живущими аредстааигелями указанных групп. Отсюда очевидна неоправданиость попыток дискредитации принципов селекционизма и актуализма, ссылаясь на их мнимую неприменимость к плейстоценовым сообществам и их кризису.

Ключевые слова; плейстоцен, вымирания, актуализм.


Why was the crisis so pressing in America and Australia? In the Pleistocene gigantic herbivores (weighing more than 1000 kg) were essential for maintaining ecosystems on all continents (Putshkov, 1992a etc.) However due to the pre-Wurm absence of hominids the Wurmian megafauna of America and Australia had some special features:

1) very low resistance of the giants and other animals to predation by man (in the Old World this resistance was high because there hunting activities of man had grown slowly over ia period of 3 milion years) (Jelinek, 1967; Martin, 1984; Putshkov, 1989b) ; 2) the giants completely kept their ecological role because there was no decrease of the number of species or of population densities (Kurten, Anderson, 1980; Savage, Russel, 1983; Martin, 1984) in comparison with 'the Eopleistooene. In the Old World this role of the giants tapered off towards the Wurm as species less resistant to man gradually became extinct, and in some parts of the Paleoarctic their role went down even more due to low population densities of the more resistant species that still existed (Putshkov, 1989b, 1993a, 1993b); 3) the largest predators completely kept their stabilizing effects on ecosystems (in the Old World, especially in the Palaeoarctic, it became greatly reduced op. bit.); 4) the outcome of features 2 and 3 was that far more animals that In ttie Old World continued to depend vitally on the Impacts of gigantic herbivores and/or on these of the largest predators; 5) many herbivores were dependent

on pyrophobic vegetation as natural fires were rare due to high densities of gigantic grazers (in the Old World 'fires, being induced by man, became more frequent) (op. cit.).

By all these reasons the Wurfn (Wisconsin) megafauna of America and Australia was incomparably more vulnerable to direct and indirect action from «modern» man (i. e. Homo s. sapiens) than of Africa and Eurasia. After reaching America and Australia man consisted an entirely new factor that led to a quick and drastic crisis. Man-induced changes concerning primary production consuming, predation and competition relationships lasted only for several thousand years in the beginning of the second half (Australia) or at the very end of the Wurm (America). Far more species became extinct here than in Africa or Eurasia. But why didn't the crisis burst out immediately after man had appeared there?

Man came to America some 25—40 thousand years ago or even earlier. However the human population up to 12 500 yrs B. P. was scarce and was represented by unspecialized hunters-gatherers; their tool's were of mid- or even early Palaeolithic type (MacNeish, 1976; etc.). At first glance it seems preposterous that people (contemporaries of well skilled «elephant killers» of Eurasia!) certainly belonging to H. s. sapiens for such a lengthy time (12 000 yrs or more!) existed at a so low level. In senses of technical development, hunting skills and ecological role they stood far behind certain H. erectus of the Mindel that lived hundreds of thousands of years earlier. Considering this some authors tend (Mossi-man, Martin, 1975; Martin, 1984: Haynes, 1984; West, 1986; etc.) to deny the presence of man in America earlier than 13 thousand yrs ago, although this is against the evidence.
1   2   3   4   5   6

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Поделиться в соцсетях



Авто-дневник






База данных защищена авторским правом ©ucheba 2000-2020

обратиться к администрации | правообладателям | пользователям

разработчик i-http.ru

на главную